Prof. Dr. Max M. Tilzer
Aquatische Ökologie
Fachbereich Biologie
Universität Konstanz
D-78457 Konstanz

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   In seiner Forschung beschäftigte sich Max Tilzer vorrangig mit der Produktionsbiologie mit Schwerpunkt auf dem Phytoplankton. Die Untersuchungen wurden in Binnenseen sowie im Ozean durchgeführt. Arbeiten an limnischen Ökosystemen wurden in einem während des Winters lange eisbedeckten Hochgebirgssee (Vorderer Finstertaler See, Österreich), im extrem klaren ultra-oligotrophen Lake Tahoe, USA sowie im mesotrophen Bodensee durchgeführt. Dabei war die Nutzung der Unterwasserstrahlung für den biologischen Produktionsprozeß ein zentraler Forschungsgegenstand. Die Forschungsarbeiten im Meer konzentrierten sich auf den Antarktischen Ozean, daneben war Max Tilzer an Forschungsarbeiten im Roten Meer beteiligt.

Es konnte gezeigt werden, daß aquatische Ökosysteme in der Regel weniger produktiv sind als terrestrische. Dies ist vor allem darauf zurückzuführen, daß das Wasser als Lebensmedium eine wesentlich größere optische Dichte aufweist als Luft. Photosynthetische Organismen im Wasser müssen daher mit dem sie umgebenden Lebensmedium um Lichtquanten konkurrieren. Im Gegensatz dazu können geschlossene terrestrische Pflanzendecken praktisch die gesamte einfallende Strahlung absorbieren und energetisch nutzen. In planktonreichen Gewässern wird die Vertikalerstreckung der Zone mit ausreichenden Lichtintensitäten infolge von Selbstbeschattung herabgesetzt. Die Produktivität von Phytoplanktongemeinschaften pro Oberfläche nimmt infolge der Selbstbeschattung in Form einer Sättigungshyperbel zu. Diese Sättigungskurve kann auch durch den bei zunehmender Biomasse (Chlorophyllkonzentration) zunehmenden Anteil des durch Photosynthesepigmente absorbierten Unterwasserlichtes beschrieben werden. Die theoretische Obergrenze der Produktivität aquatischer Ökosysteme würde erreicht, wenn alles in das Wasser eindringende Licht durch photosynthetische Pigmente absorbiert würde. In den allermeisten Fällen erreicht die Lichtabsorption durch Phytoplankton aber nur wenige Prozent der Gesamt-Lichtattenuation im Wasser.

Da überdies auch reines Wasser rotes Licht sehr stark absorbiert, kann für die Photosynthese lediglich der blaue Spektralbereich genutzt werden. Die Verfügbarkeit von Strahlungsenergie wird durch die Vertikaldurchmischung der Wassersäule weiter herabgesetzt, da das durchmischte Phytoplankton über einen Lichtgradienten transportiert wird. Besonders in klaren Gewässern verringert sich die Produktivität zusätzlich infolge der Hemmung der Photosynthese durch überoptimale Strahlungsintensitäten nahe der Wasseroberfläche. Durch Anpassung an die herrschenden Strahlungsverhältnisse kann die Nutzungseffizienz der Unterwasser-Lichtstrahlung geringfügig erhöht werden. Diese Lichtanpassung erfolgt vor allem durch Veränderungen des zellulären Pigmentgehalts und durch tageszeitliche Vertikalwanderungen begeißelter Algen, wodurch diese für längere Zeiten in günstigen Lichtmilieus verweilen können.

Die Lichtquantenausbeute der Photosynthese erreicht erst bei begrenzenden Lichtintensitäten in größerer Wassertiefe ihren höchsten Wert, welcher aber mit 0,03 - 0,04 weit unter dem theoretischen Maximum von 0,125 liegt. Aus allen diesen Gründen ist die photosynthetische Lichtausnutzungseffizienz in aquatischen Ökosystemen gering. Nur in Ausnahmefällen werden durch den Prozeß der Photosynthese mehr als 1 % der einfallenden kurzwelligen Strahlungsenergie in chemisch gebundene Energie umgewandelt.

Untersuchungen zur Beziehung zwischen Tagesproduktivität und Biomassedynamik im Phytoplankton des Bodensees ergaben, daß Brutto-Produktionsraten nur einen vergleichsweise geringen Einfluß auf die Zunahme der Biomasse des Phytoplanktons haben. Dies erklärt sich dadurch, daß sich die Gesamtverluste proportional mit den aus den Produktionsraten zu errechnenden potentiellen Wachstumsraten verhalten. Dies wurde dadurch erklärt, daß Respirationsraten einen hohen Anteil an den Gesamtverlusten im Verlaufe des Produktionsprozeß haben und sich zudem proportional zu den Brutto-Produktionsraten verhalten. Der hohe Anteil metabolischer Verluste an den Gesamtverlusten im Zuge des Produktionsprozesses hat eine vergleichsweise geringe Nutzbarkeit des Primärproduktes durch Konsumenten im pelagischen Nahrungsnetz zur Folge.

Die Abnahme der Nährstoffbelastung des Bodensees während der 1980er Jahre wirkte sich zunächst nur wenig auf die Jahresproduktivität des Phytoplanktons aus. Dies wurde dadurch erklärt, daß Fraßverluste unter eutrophen Bedingungen die Biomasse des Phytoplanktons niedriger hielten, als dies auf Grund der Verfügbarkeit von Phosphor zu erwarten wäre. Mit abnehmender Nährstoffbelastung nahm der Fraßdruck ab, was zur Folge hatte, daß die sommerliche Maximalbiomasse sich mehr der nährstoffbedingten Tragfähigkeit des Phytoplanktons annäherte.

Im Antarktischen Ozean stand der Einfluß der tiefen Wassertemperaturen im Mittelpunkt des wissenschaftlichen Interesses. Ausgehend von der Beobachtung, daß im Antarktischen Ozean die chlorophyllspezifischen Photosyntheseraten niedriger als in anderen marinen oder limnischen Ökosystemen sind, wurden an Bord von „Polarstern“ Versuche zur Temperaturabhängigkeit der Photosynthese-Strahlungskurve durchgeführt. Diese ergaben Hinweise darauf, daß bei extrem tiefen Temperaturen (unter 0°C) auch der lichtbegrenzte Anstieg der Photosynthese temperaturabhängig zu sein scheint. Des weiteren wurden die Temperaturabhängigkeiten von lichtgesättigter Photosynthese und Respiration in antarktischem Phytoplankton experimentell untersucht. Es zeigte sich, daß die Respiration eine größere Temperaturabhängigkeit aufweist als die Photosynthese. Dies hat zur Folge, daß sich bei tiefen Temperaturen die Nettobilanz zwischen Brutto-Photosynthese und Respiration zugunsten der Photosynthese verschiebt. Modellrechnungen ergaben, daß als Folge die Wachstumsraten von Algenpopulationen weniger stark herabgesetzt sind, als auf Grund von Ergebnissen bei höheren Temperaturen zu erwarten gewesen wäre. Dies kommt insbesondere dann zum Tragen, wenn unter Kurztagbedingungen die nächtliche Respiration temperaturbedingt stark gedrosselt ist.

Untersuchungen zum Einfluß des Phytoplanktons auf die spektrale Lichttransmission des Wassers haben ergeben, daß infolge der großen Klarheit des Antarktischen Ozeans sowie wegen der Dominanz der blauen Spektralkomponenten der Unterwasserstrahlung die Lichtabsorptionsquerschnitte von Phytoplanktonsuspensionen höher sind als in stärker getrübtem und/oder grün gefärbtem Wasser. Infolge der geringen algenunabhängigen „Hintergrund-Attenuation“ des Wassers hat Phytoplankton einen starken Einfluß auf die Gesamt-Lichtattenuation sowie die spektrale Zusammensetzung des Unterwasserlichtes.

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